Новосибирский государственный
Педагогический университет
Институт естественных и социально-экономических наук
Реферат
«Строение и функции субклеточных структур растительной клетки: клеточная стенка и цитоскелет (микротрубочки и микрофиламенты)»
Выполнила: студентка IVкурса
ОЗО ИЕСЭН Биология гр. 1А
Кайзер Светлана Владимировна
Проверила: Захарова Любовь
Александровна
Новосибирск
2008 г.
1. Введение
2. Субклеточные структуры растительной клетки.
2.1. Клеточная стенка
2.1.1. Химический состав клеточной стенки
2.1.2. Одревеснение, опробковение и кутинизация клеточной стенки
2.1.3. Ослизнение и минерализация клеточной стенки
2.1.4. Формирование и рост клеточной стенки
2.1.5. Функции клеточной стенки
2.1.6. Эволюция клеточной стенки
2.2. Цитоскелет
2.2.1. Микротрубочки, строение и функции
2.2.2. Химический состав микротрубочек
2.2.3. Микрофиламенты, строение и функции
2.2.4. Химический состав микрофиламентов
3. Заключение
Растительная клетка – сложная структура. Она имеет много общего в строении с клеткой животной. В тоже время у растительной клетки имеются специфичные присущие только для нее органоиды, обеспечивающие осуществление различных физиологических процессов клетки.
Чтобы понять, как происходят те или иные процессы в растительном организме необходимо знать особенности строения растительной клетки.
Цель данной работы рассмотреть, изучить, строение и функции субклеточных структур растительной клетки. Зная строение этих структур можно объяснить многие процессы, происходящие в растительной клетке.
К субклеточным структурам растительной клетки относится клеточная стенка, и немембранные макромолекулярные структуры – микротрубочки и микрофиламенты.
Клеточная стенка или оболочка расположена кнаружи от плазматической мембраны. Особенно хорошо выраженная у растений и прокариотических организмов, у животных клеток она или отсутствует, или выражена очень слабо. У низших растений голыми являются лишь репродуктивные клетки, а вегетативное тело состоит из клеток имеющих клеточные стенки. У высших растений клеточной стенкой обладают абсолютно все клетки.
Клеточная стенка окружает клетку со всех сторон и служит связующим звеном между ней и соседними клетками, обеспечивая единство и целостность растительного организма. В жестких оболочках растительных клеток образуются каналы, в которых располагаются тонкие нити цитоплазмы – плазмодесмы. Благодаря этому осуществляются межклеточные контакты. В ходе эволюции у растений возникли разнообразные по структуре и химическому составу типы клеточных стенок. Во многом растительные клетки классифицируют именно по форме и природе клеточных стенок.
Оболочка, как правило бесцветна и прозрачна. Она легко пропускает солнечный свет. Оболочки соседних клеток как бы сцементированы межклеточными веществами, образующими срединную пластинку. Вследствие этого соседние клетки отделяются друг от друга стенкой, образованной двумя оболочками и срединой пластинкой.
Химический состав Клеточная стенка растительных клеток состоит, главным образом, из полисахаридов. Все компоненты, входящие в состав клеточной стенки, можно разделить на 4 группы:
- Структурные компоненты, представленные целлюлозой у большинства автотрофных растений.
Компоненты матрикса, т. е. основного вещества, наполнителя оболочки – гемицеллюлозы, белки, липиды.
Компоненты, инкрустирующие клеточную стенку, (т.е. откладывающиеся и выстилающие ее изнутри) – лигнин и суберин.
Компоненты, адкрустирующие стенку, т.е. откладывающиеся на ее поверхности, - кутин, воск.
Основной структурный компонент оболочки – целлюлоза представлена неразветвленными полимерными молекулами, состоящими из 1000-11000 остатков - D глюкозы, соединенных между собой гликозидными связями. Наличие гликозидных связей создает возможность образования поперечных стивок. Благодаря этому, длинные и тонкие молекулы целлюлозы объединяются в элементарные фибриллы или мицеллы. Каждая мицелла состоит из 60-100 параллельно расположенных цепей целлюлозы. Мицеллы сотнями группируются в мицеллярные ряды и составляют микрофибриллы диаметром 10-15 нм. Целлюлоза обладает кристаллическими свойствами благодаря упорядоченному расположению мицелл в микрофибриллах. Микрофибриллы, в свою очередь перевиваются между собой как пряди в канате и объединяются в макрофибриллы. Макрофибриллы имеют толщину около 0,5 мкм. и могут достигать в длину 4мкм. Целлюлоза не обладает ни кислыми, ни щелочными свойствами. По отношению к повышенным температурам она достаточно стойка и может быть нагрета без разложения до температуры 200 о С.. Многие из важных свойств целлюлозы обусловлены ее высокой стойкостью по отношению к ферментам и химическим реагентам. Она не растворима в воде, в спирте, в эфире и в других нейтральных растворителях; не растворяется в кислотах и щелочах. Целлюлоза, пожалуй, самый распространенный вид органических макромолекул на Земле.
Микрофибриллы оболочки погружены в аморфный пластичный гель – матрикс. Матрикс является наполнителем оболочки. В состав матрикса оболочек растений входят гетерогенные группы полисахаридов, называемые гемицеллюлозами и пектиновыми веществами.
Гемицеллюлозы представляют собой ветвящиеся полимерные цепи, состоящие из различных остатков гексоз (D-глюкоза, D-галактоза, манноза),
пентоз (L-ксилоза, L-арабиноза) и уриновых кислот (глюкуроновая и галактуроновая). Эти компоненты гемицеллюлоз сочетаются между собой в разных количественных отношениях и образуют разнообразные комбинации.
Цепочки гемицеллюлоз состоят из 150-300 молекул мономеров. Они значительно короче. Кроме этого цепи не кристаллизуются и не образуют элементарных фибрилл.
Именно поэтому гемицеллюлозы нередко называют полуклетчатками. На их долю приходится около 30-40 % сухого веса клеточных стенок.
По отношению к химическим реагентам гемицеллюлозы гораздо менее стойки, чем целлюлоза: они растворяются в слабых щелочах без подогревания; гидролизуются с образованием сахаров в слабых растворах кислот; растворяются полуклетчатки и в глицерине при температуре 300 о С.
Гемицеллюлозы в теле растений играют:
Механическую роль, участвуя наряду с целлюлозой и другими веществами в построении клеточных стенок.
Роль запасных веществ, отлагающихся, а затем расходующихся. При этом функцию запасного материала несут преимущественно гексозы; а гемицеллюлозы с механической функцией обычно состоят из пентоз. В качестве запасных питательных веществ гемицеллюлозы отлагаются также в семенах многих растений.
Пектиновые вещества имеют довольно сложный химический состав и строение. Это гетерогенная группа, в которую входят разветвленные полимеры, несущие отрицательные заряды из-за множества остатков галактуроновой кислоты. Характерная особенность: пектиновые вещества сильно набухают в воде, а некоторые в ней растворяются. Легко они разрушаются и под действием щелочей и кислот.
Все клеточные стенки на ранней стадии развития почти целиком состоят из пектиновых веществ. Межклеточное вещество срединной пластинки, как бы цементирующее оболочки соседних стенок, состоит также из этих веществ, главным образом из пектата кальция. Пектиновые вещества, хотя и в небольших количествах, имеются в основной толщине и взрослых клеток.
В состав матрикса клеточных стенок помимо углеводных компонентов входит также структурный белок, называемый экстенсином. Он является гликопротеином, углеводная часть которого представлена остатками сахара арабинозы.
Одревеснение, опробковение и кутинизация клеточных оболочек.
Сильному метаморфозу состава и структуры подвергается оболочка при одревеснении, опробковении и кутинизации. Одревеснение состоит в том, что часть целлюлозной толщи стенки пропитывается лигнином. Ароматическое вещество лигнин является основным инкрустирующим веществом клеточной стенки. Это полимер с неразветвленной молекулой, состоящей из ароматических компонентов. Мономерами лигнина могут быть конифериловый, синаповый и другие спирты.
Интенсивная лигнификация клеточных стенок начинается после прекращения роста клетки. Отношение между целлюлозой и лигнином в одревесневших слоях оболочки было признано аналогичным конструкции железобетонных сооружений. Лигнин, подобно бетонной массе, заполняет промежутки ячеек сетки; при этом арматура и заполнение образуют монолитное целое. Одревеснение понижает пластичность клеточных стенок, закрепляет их форму.
Однако клетки с одревесневшими стенками могут оставаться живыми десятки лет. Лигнин обладает и консервирующими свойствами и поэтому действуют как антисептик, придавая тканям повышенную стойкость по отношению к разрушительному действию грибов и бактерий.
Весьма распространено в растительном мире наличие в толще клеточных оболочек, либо на поверхности веществ, называемых кутинами, суберинами и спорополленинами.
Суберины. Клеточные оболочки, содержащие суберины, называют опробковевшими. Суберин отлагается внутри клеточной оболочки и поэтому относится к инкрустирующим веществам. Обычно суберин составляет пластинку, находящуюся в так называемом вторичном слое клеточной стенки.
Кутины – это адкрустирующие гидрофобные вещества, покрывающие поверхность эпидермальных клеток растений в виде пленки – кутикулы.
Спорополленины имеются в наружных оболочках спор, в том числе пыльцевых зерен голосеменных и покрытосеменных растений.
Общими для них являются следующие черты.
Все они высокополимерные вещества, обязательным компонентом которых являются насыщенные и ненасыщенные жирные кислоты и жиры.
От жиров, встречающихся в полости клетки, в протопласте, они отличаются нерастворимостью в ряде реактивов.
Эти вещества стойки даже по отношению к концентрированной серной кислоте.
Суберины, кутины и спорополленины почти непроницаемы для воды, воздуха. Эти вещества находятся в оболочках периферических тканей и защищают органы растений от излишней потери воды.
Ослизнение и минерализация клеточных оболочек.
При ослизнении клеточных оболочек образуются слизи и камеди. Те и другие представляют собой высокомолекулярные углеводы, состоящие большей частью из пентоз и их производных. Они нерастворимы в спирте, эфире, а в воде сильно набухают.
Резкой границы между ними не установлено. Обычно их различают по консистенции в набухшем состоянии: камеди клейки и могут вытягиваться в нити, слизи же сильно расплываются и в нити не тянутся. В сухом состоянии камеди и слизи очень тверды и хрупки, и лишь при смачивании водой переходят в тягучее желеобразное состояние.
Значение ослизнения клеточных стенок во многих случаях очевидно. Например, ослизненные наружные слои клеток кожицы семян, набухая весной, входят в соприкосновение с почвой.
Слизь, благодаря клейкости, закрепляет семена на влажном месте и, поглощая воду из почвы, улучшает водный режим проростка, передавая ему воду и защищая от высыхания. Также слизь может использоваться как запасное, питательное вещество.
В более поздней стадии развития оболочки содержат минеральные вещества, причем в некоторых случаях в весьма значительных количествах. Эти вещества могут отлагаться и в толще оболочки и на ее внутренней и наружной поверхности, или же в особых выростах клеточных стенок.
По структуре эти отложения могут быть аморфными и кристаллическими.
Наиболее распространены отложения кремнезема и солей извести. Кальций встречается в клеточных оболочках в виде углекислой, щавелевокислой и пектиновокислой извести.
Широко распространено наличие кальция в срединной пластинке клеточных стенок.
Формирование и рост клеточной стенки
Новая оболочка формируется в процессе деления клетки в заключительной стадии митоза – телофазе. После расхождения хромосом в экваториальной плоскости клеток появляется скопление мелких мембранных пузырьков, которые в центральной части клеток начинают сливаться друг с другом. Этот процесс слияния мелких вакуолей происходит от центра клетки к периферии и продолжается до тех пор, пока мембранные пузырьки не сольются между собой и с плазматической мембраной боковой поверхности клетки. Так образуется клеточная пластинка, или фрагмопласт . В центральной части ее располагается аморфное вещество матрикса, которое наполняло сливающиеся пузырьки. Доказано, что эти первичные вакуоли происходят от мембран аппарата Гольджи. В состав первичной клеточной стенки входит также небольшой количество белка (около 10%), богатого гидроксипролином и имеющего множество коротких олигосахаридных цепей, что определяет этот белок как гликопротеид.
После образования срединной пластинки протопласт соседних клеток откладывает на нее первичную оболочку. Слой целлюлозы, который откладывается во время роста клетки, называется первичной клеточной оболочкой. Помимо целлюлозы, гемицеллюлозы и пектина, первичные оболочки содержат также и структурный белок – гликопротеин. Первичные оболочки могут и лигнифицироваться, хотя, как правило, лигнин им не свойственен. Однако наиболее характерную часть первичной оболочки составляет пектиновый компонент. Он придает оболочке пластичность, позволяет ей растягиваться, по мере удлинения органов: корня, стебля, листа. Пектиновые вещества способны сильно набухать, поэтому первичные оболочки содержат много воды (60-90%). На долю гемицеллюлоз и пектиновых веществ, приходится 50-60% сухого веса первичной оболочки, содержание целлюлозы не превышает 30%, структурный белок занимает до 10%. Продолжающийся процесс выделения веществ матрикса осуществляется за счет подхода к плазматической мембране пузырьков аппарата Гольджи, слияния их с мембраной и высвобождение их содержимого за пределы цитоплазмы. Здесь же, вне клетки, на ее плазматической мембране идет синтез и полимеризация целлюлозных фибрилл. Так постепенно образуется вторичная клеточная оболочка. С достаточной точностью определить и суметь отличить первичную оболочку от вторичной трудно, так как они соединены между собой несколькими промежуточными слоями.
Основную массу закончившей свое формирование клеточной стенки составляет вторичная оболочка. Она придает клетке ее окончательную форму. После разделения клетки на две дочерние происходит рост новых клеток, увеличение их объема и изменение формы; клетки часто вытягиваются в длину. Одновременно с этим идут наращивание толщины клеточной оболочки и перестройка ее внутренней структуры.
В период растяжения фибриллы начинают размещаться под прямым углом друг к другу и в конечном счете оказываются вытянутыми более или менее параллельно продольной оси клетки. Постоянно идет процесс: в старых слоях (ближе к центру оболочки) фибриллы подвергаются пассивным сдвигам, а отложение новых фибрилл во внутренних слоях (ближайших к мембранам клетки) продолжается в соответствии с исходным планом конструкции оболочки. Этот процесс создает возможность скольжения фибрилл относительно друг друга, а перестройка арматуры клеточной оболочки возможна из-за студенистого состояния компонентов ее матрикса. В дальнейшем при замещении в матриксе гемицеллюлозы на лигнин подвижность фибрилл резко снижается, оболочка становится плотной, происходит одревеснение. Содержание различных веществ примерно таково: воды очень мало, целлюлозы 40-50%, лигнина 25-30%, гемицеллюлозы 20-30% и практически нет пектиновых веществ.
Вторичная оболочка не всегда располагается равномерно. У некоторых специализированных водопроводящих клеток она имеет вид колец или спиральных лент. Такие клетки сохраняют способность к продольному растяжению,и после отмирания.
Часто под вторичной оболочкой обнаруживают третичную оболочку, которую можно рассматривать как засохший остаток дегенерировавшего слоя собственно цитоплазмы.
Функции клеточной стенки.
Являясь продуктом метаболической деятельности протопласта клеточная стенка выполняет ряд функций:
Она защищает клеточное содержимое от повреждений и инфекций (Защитная функция);
Клеточная стенка поддерживает форму и определяет размер клетки;
Стенка играет скелетную (опорную) роль, которая особенно возрастает у наземных растений;
Она имеет большое значение в росте и дифференцировании клетки;
Стенка участвует в ионном обмене и поглощении клеткой веществ;
Единый апопласт способствует перемещению веществ из клетки в клетку внеклеточным путем (проводящая функция);
Структура клеточных стенок предохраняет клетки от избыточной потери воды (покровная функция).
Эволюция клеточной стенки.
Примитивные клетки были окружены слизистым чехлом, состоящим из пектиновых веществ, как и фрагмопласт, возникающий при митотическом делении в клетках современных растений. Совершенствование защитной функции клеточной оболочки привела к появлению в ее составе гемицеллюлозных компонентов. Форма клетки могла поддерживаться кремниевым и карбонатным наружным чехлом, сохранившимся у некоторых современных водорослей. По предположению Фрей-Висслинга первичный слизистый углеводный чехол мог быть предшественником матрикса клеточной стенки.
С возникновением автотрофного способа питания в оболочках клеток в качестве структурного компонента появилась целлюлоза. Выход растений на сушу поставил клеточную стенку перед необходимостью выполнять функцию опоры тела в воздухе. Именно целлюлоза оказалась наиболее оптимальным материалом (в меру прочным и в то же время эластичным) в динамичной и переменчивой среде, где подземным органам растений пришлось испытывать более сильные нагрузки.
Выход на сушу, и увеличение размеров растительных организмов привели также к необходимости снабжения клеток водой. Именно с развитием у наземных растений сосудов, проводящих воду, связывают появление в клеточных стенках лигнина. Лигнин не обнаружен у ископаемых океанских и современных водных растений.
Цитоскелет.
Понятие о цитоскелете или скелетных компонентах цитоплазмы разных клеток было высказано Н.К.Кольцовым, выдающимся русским цитологом ещё в начале ХХ века. К сожалению, они были забыты, и только в конце 1950 годов с помощью электронного микроскопа эта скелетная система была переоткрыта.
Цитоскелетные компоненты представлены нитевидными, неветвящимися белковыми комплексами, или филаментами (тонкими нитями). Существуют три системы филаментов, различающихся по химическому составу, ультраструктуре и функциональным свойствам. Самые тонкие нити – это микрофиламенты. К другой группе нитчатых структур относятся микротрубочки, третья группа представлена промежуточными филаментами.
Все эти фибриллярные структуры могут участвовать в качестве составных частей в процессе физического перемещения клеточных компонентов или даже целых клеток, кроме того, в ряде случаев они выполняют сугубо каркасную скелетную роль. Элементы цитоскелета встречаются во всех без исключения эукариотических клетках. Степень выраженности их в разных клетках может быть различной.
Общим для элементов цитоскелета является то, что все они представляют собой белковые, неветвящиеся фибриллярные полимеры, нестабильные, способные к полимеризации и деполимеризации. Такая нестабильность может приводить к некоторым вариантам клеточной подвижности, например к изменению формы клетки. Некоторые компоненты цитоскелета при участии специальных дополнительных белков могут стабилизироваться или образовывать сложные фибриллярные ансамбли и играть только каркасную роль.
Строение и функции микротрубочек.
Одним из обязательных компонентов цитоплазмы растительной клетки являются микротрубочки. В морфологическом отношении микротрубочки представляют собой длинные полые цилиндры с внешним диаметром 25 нм. Стенка микротрубочек состоит из полимеризованных молекул белка тубулина. При полимеризации молекулы тубулина образуют 13 продольных протофиламентов, которые скручиваются в полую трубку. Размен мономера тубулина составляет около 5 нм, равного толщине стенки микротрубочки, в поперечном сечении которой видны 13 глобулярных молекул.
Микротрубочка является полярной структурой, имеющей быстро растущий плюс-конец и медленно растущий минус-конец.
Микротрубочки являются очень динамичными структурами, которые могут достаточно быстро возникать и разбираться. При использовании электронных систем усиления сигнала в световом микроскопе можно видеть, что в живой клетке микротрубочки растут, укорачиваются, исчезают, т.е. постоянно находятся в динамической нестабильности. Оказалось, что среднее время полужизни цитоплазматических микротрубочек составляет всего лишь 5 минут. Так за 15 мин около 80% всей популяции микротрубочек обновляется. В составе веретена деления микротрубоски имеют время жизни около 15-20 с. Однако 10-20% микротрубочек остаются относительно стабильными достаточно долгое время (до нескольких часов).
Сами микротрубочки не способны к сокращению, однако они являются обязательными компонентами многих движущихся клеточных структур, таких как веретено клетки во время митоза как микротрубочки цитоплазмы, которые обязательны для целого ряда внутриклеточных транспортов, таких как экзоцитоз, движение митохондрий и др.
В целом роль цитоплазматических микротрубочек может быть сведена к двум функциям: скелетной и двигательной. Скелетная, каркасная, роль заключается в том, что расположение микротрубочек в цитоплазме стабилизирует форму клетки. Двигательная роль микротрубочек заключается не только в том, что они создают упорядоченную, векторную систему движения. Микротрубочки цитоплазмы а ассоциации со специфичными ассоциированными моторными белками образуют АТФазные комплексы, способные приводить в движение клеточные компоненты. Кроме того, микротрубочки участвуют в процессах роста клеток. У растений, в процессе растяжения клеток, когда за счет увеличения центральной вакуоли происходит значительный рост объема клеток, большие количества микротрубочек появляются в периферических слоях цитоплазмы. В этом случае микротрубочки, так же как и растущая в это время клеточная
стенка, как бы армируют, механически укрепляют цитоплазму.
Химический состав микротрубочек
Микротрубочки состоят из белков-тубулинов и ассоциированных с ними белков. Молекула тубулина представляет собой гетеродимер, состоящий из двух разных субъедениц: из и 
которые при ассоциации образуют собственно белок тубулин, изначально поляризованный. При полимеризации молекулы тубулина объединяются таким образом, что с 
одного белка ассоциируется -субъеденица следующего белка и т.д. Следовательно, отдельные протофибриллы возникают как полярные нити, и соответственно вся микротрубочка тоже является полярной структурой, имеющей быстро растущий плюс-конец и медленно растущий минус-конец.
При достаточной концентрации белка полимеризация происходит спонтанно. При спонтанной полимеризации тубулинов осуществляется гидролиз одной молекулы ГТФ, связанной с - тубулином. Во время наращивания длины микротрубочки связывание тубулинов идет с большей скоростью на растущем плюс-конце. Но при недостаточной концентрации тубулина микротрубочки могут разбираться с обоих концов. Разборке микротрубочек способствуют понижение температуры и наличие ионов Са 2 .
Существует ряд веществ, которые влияют на полимеризацию тубулина. Так, алкалоид колхицин, связывается с отдельными молекулами тубулина и рпедотвращает их полимеризацию. Это приводит к падению концентрации свободного тубулина, способного к полимеризации, что вызывает быструю разборку цитоплазматических микротрубочек и микротрубочек веретена деления. Таким же действием обладают колцемид и нокодозол, при отмывании которых происходит полное восстановление микротрубочек.
Стабилизирующим действием на микротрубочки обладает таксол, который способствует полимеризации тубулина даже при его низких концентрациях.
Также в составе микротрубочек обнаруживаются ассоциированные с ними дополнительные белки, так называемые МАР-белки. Эти белки, стабилизируя микротрубочки, ускоряют процесс полимеризации тубулина.
Строение и функции микрофиламентов
Микрофиламенты представляют собой очень тонкие и длинные нитевидные белковые структуры, встречающиеся во всей цитоплазме. Под плазматической мембраной микрофиламенты образуют сплошное сплетение, формируя цитосклет. Вся эта структура очень лабильна. Под влиянием различных воздействий (большое значение имеет концентрация кальция) микрофиламенты распадаются на отдельные фрагменты и вновь собираются. Так как микрофиламенты являются сократимыми элементами цитоскелета, то участвуют в изменении формы клетки, во внутриклеточных перемещениях органелл, расхождении хромосом при делении клетки. Кроме этого микрофиламиенты выполняют исследующие функции:
Ответственны за перемещение: хлоропластов, которые могут изменять свое положение в зависимости от освещения;
Клеточных ядер;
Пузырьков;
Участвуют: в фагоцитозе (но, не в пино- или экзоцитозе); в образовании перетяжки при клеточном делении (здесь действует кольцо из пучков микрофиламентов, опоясывающих клетку); в движении хроматид и хромосом при делении ядра.
Внутриклеточное движение возникает при взаимодействии микрофиламентов из актина (актиновых нитей) с миозином.
Химический состав микрофиламентов
В состав микрофиламентов входит в основном белок актин. Но кроме него входят миозин, актинин и др.
Актин - глобулярный белок, он составляет 5-15 % всего клеточного белка и является важнейшим белком эукариотических клеток. Глобулярный актин (гамма-актин) полимеризуется в актиновые филаменты (F-актин), состоящие из двух закрученных друг около друга спиралей (диаметр - около 6 нм, длина - несколько мкм). Актин образует трехмерную сеть из большого числа нитей или пучки не менее чем из 20 нитей. В клетке существует обратимое равновесие: гамма-актин - F-актин - пучки F-актина.
Миозин в эукариотических клетках содержится в меньшем количестве (0,3-1,5 % клеточного белка), чем актин. Нитевидная молекула миозина (молекулярная масса более 450 000, длина 150 нм) состоит из двух больших и нескольких малых субъединиц, образующих длинную двойную спираль. Один конец этой спирали несет две головки. Конец с головками катализирует расщепление АТФ (миозиновая АТФаза) и может специфически связываться с актином. Актин активирует АТФазу. При расщеплении АТФ освобождается энергия, необходимая для внутриклеточных движений.
Заключение
Клеточная стенка растений выполняет ряд важных функций. Окружая растительную клетку со всех сторон, она служит связующим звеном между ней и соседними клетками. Соединяясь между собой тонкими нитями цитоплазмы – плазмодесмами, через которые осуществляется перемещение веществ из клетки в клетку.
Благодаря тому, что первичная оболочка эластична, клетка в этот период интенсивно растет. После прекращения роста образуется вторичная оболочка, в состав которой входит лигнин и ряд других веществ - придающий клетке прочность, жесткость. Эти свойства особенно важны для наземных растений: во-первых, это прочный «скелет», во-вторых, защита от избыточной потери воды. Клеточная оболочка прозрачна, поэтому солнечные лучи легко проникают внутрь клетки к хлоропластам.
Цитоскелет представляет собой белковые, неветвящиеся полимеры, участвующие в процессе перемещения клеточных компонентов, а также выполняют каркасную скелетную роль. Также эти компоненты участвуют в процессе деления клетки, формируя нити веретена деления.
Из выше перечисленного видно, что данные компоненты клетки играют важную
Список литературы
1. Андреева Т.Ф. Маевская С.Н. Воеводская С.Ю. «Физиология растений»
2.Головко Т.К. Добрых Е.В. «Физиология растений» 1993г.
3. Фрей-Виссменг А. Мюлеталер К. «Ультраструктура растительной
клетки» 1968г.
4. Ченцов Ю.С. «Введение в клеточную биологию», М. Академкнига,
5. Якушкина Н.И. Бахтенко Е.Ю. «Физиология растений», М. Владос
6. www.ido.tsu.ru
7. http://www.medkurs.ru/lecture1k/med_biology/qm31/2499.htm
8. http://school.iot.ru/predmety/biologiya.doc
Клеточная стенка (нередко в качестве синонима термина "клеточная стенка" в учебной и научной литературе используется термин "клеточная оболочка".) у растений - это структурное образование, располагающееся по периферии клетки, за пределами плазмалеммы , придающее клетке прочность, сохраняющее ее форму и защищающее протопласт .
Клеточная стенка растений противостоит высокому осмотическому давлению большой центральной вакуоли и препятствует разрыву клетки. Кроме того, совокупность прочных клеточных стенок выполняет роль своеобразного внешнего скелета, поддерживающего форму растения и придающего ему механическую прочность. Клеточная стенка, обладая большой прочностью, в то же время способна к росту, и прежде всего к росту растяжением. Эти два в известной степени противоположных требования удовлетворяются за счет особенностей ее строения и химического состава.
Клеточная стенка, как правило, прозрачна и хорошо пропускает солнечный свет. Через нее легко проникают вода и низкомолекулярные вещества, но для высокомолекулярных веществ она полностью или частично непроницаема. У многоклеточных организмов стенки соседних клеток скреплены между собой пектиновыми веществами, образующими срединную пластинку.
При специальной обработке растительных тканей некоторыми веществами (крепкие щелочи, азотная кислота) стенки соседних клеток разъединяются в результате разрушения срединной пластинки. Этот процесс называется мацерацией . Естественная мацерация происходит у перезрелых плодов груши, дыни, персика и др.
В результате тургорного давления стенки соседних клеток в углах могут округляться и между ними образуются межклетники.
Стенка клетки представляет собой продукт жизнедеятельности ее протопласта . Поэтому стенка может расти, только находясь в контакте с протопластом. Однако при отмирании протопласта стенка сохраняется и мертвая клетка может продолжать выполнять функции проведения воды или играть роль механической опоры.
Основу клеточной стенки составляют высокополимерные углеводы: молекулы целлюлозы (клетчатки) , собранные в сложные пучки - фибриллы, образующие каркас, погруженный в основу (матрикс), состоящий из гемицеллюлоз , пектинов и гликопротеидов ( рис. 21). Молекулы целлюлозы состоят из большого числа линейно расположенных мономеров - остатков глюкозы . Целлюлоза очень стойка, не растворяется в разбавленных кислотах и даже в концентрированных щелочах. Эластичный целлюлозный скелет придает клеточной оболочке механическую прочность. Первоначально число микрофибрилл, образованных молекулами целлюлозы, в клеточной стенке относительно невелико, но с возрастом оно увеличивается и клетка теряет способность к растяжению.
Гемицеллюлозы отличаются от целлюлозы составом мономеров и разветвленным их расположением в молекулах. Являясь одним из компонентов пластичного матрикса, гемицеллюлозы придают клеточной стенке дополнительную прочность, но почти не препятствуют ее росту. Гемицеллюлозы могут быть и запасными веществами, так как легко гидролизуются. Кроме гемицеллюлоз в матрикс, а также в срединную пластинку входят пектиновые вещества, или пектины , и полисахариды , образованные мономерами - уроновыми кислотами . Эти вещества скрепляют, склеивают оболочки соседних клеток. Молекулы гемицеллюлоз, пектина и гликопротеидов соединяют целлюлозные микрофибриллы.
Помимо полисахаридов , в матриксе стенок многих клеток часто обнаруживаются неуглеводные компоненты. Наиболее обычен из них лигнин - полимерное вещество полифенольной природы. Содержание его в стенках некоторых видов клеток может достигать 30%.
Клеточная стенка -- жёсткая оболочка клетки, расположенная снаружи от цитоплазматической мембраны и выполняющая структурные, защитные и транспортные функции. Она придает клеткам механическую прочность, защищает их содержимое от повреждений и избыточной потери воды, поддерживает форму клеток и их размер, а также препятствует разрыву клеток в гипотонической среде. Клеточная стенка участвует в поглощении и обмене различных ионов, т. е. является ионообменником. Через клеточную оболочку осуществляется транспорт веществ.
Обнаруживается у большинства бактерий, архей, грибов и растений. Животные и многие простейшие не имеют клеточной стенки.
Клеточная стенка, формирующаяся во время деления клеток и их роста путем растяжения, называется первичной. После прекращения роста клетки на первичную клеточную стенку изнутри откладываются новые слои, и образуется прочная вторичная клеточная оболочка
Рис.10 .
В состав клеточной стенки входят структурные компоненты (целлюлоза у растений и хитин у грибов), компоненты матрикса (гемицеллюлоза, пектин, белки), инкрустирующие компоненты (лигнин, суберин) и вещества, откладывающиеся на поверхности оболочки (кутин и воск).
Молекулы целлюлозы за счет водородных связей объединяются в пучки --микрофибриллы. Переплетенные микрофибриллы составляют каркас клеточной оболочки. У большинства грибов микрофибриллы клеточной стенки состоят из хитина.
Микрофибриллы погружены в матрикс клеточной стенки. Матрикс состоит из смеси различных химических веществ, среди которых преобладают полисахариды (гемицеллюлозы и пектиновые вещества).
Гемицеллюлозы -- это группа полисахаридов (полимеры пен-тоз и гексоз -- ксилозы, галактозы, маннозы, глюкозы и др.). Молекулы гемицеллюлоз, как и целлюлозы, имеют форму цепи, но в отличие от последней их цепи короче, менее упорядочены и сильно разветвлены. Они легче растворяются и разрушаются ферментами.
Пектиновые вещества -- это полимеры, построенные из моносахаридов (арабинозы и галактозы), галактуроновой кислоты (сахарной кислоты) и метилового спирта. Длинные молекулы пектиновых веществ могут быть линейны ми или разветвленными. Молекулы пектиновых веществ содержат большое количество карбоксильных групп и поэтому способны соединяться с ионами Mg2+ и Са2-. При этом образуются клейкие, студнеобразные пектаты магния и кальция, из которых затем складываются срединные пластинки, скрепляющие стенки двух соседних клеток.
Ионы двухвалентных металлов могут обмениваться на другие катионы (Н-, К+ и т. д.). Это обусловливает катионообменную способность клеточных оболочек.
Пектиновыми веществами и пектатами богаты оболочки клеток многих плодов. Так как при их извлечении из оболочек и добавлении сахара образуются гели, пектины используют как желе-образующие вещества для изготовления мармелада и др.
Помимо углеводных компонентов, в состав матрикса клеточной стенки входит структурный белок экстенеин --гликонротеин, который по своему составу близок к межклеточным белкам животных --коллагенам.
На долю матрикса приходится до 60% сухого вещества клеточной оболочки. Матрикс оболочки не просто заполняет промежутки между микрофибриллами, а образует прочные химические (водородные и ковалентные) связи между макромолекулами и микрофибриллами, что обеспечивает прочность клеточной стенки, ее эластичность и пластичность.
Основным инкрустирующим веществом оболочки клеток растений является лигнин -- полимер с неразветвленной молекулой, состоящей из ароматических спиртов.
Интенсивная лигнификация (пропитка слоев целлюлозы лигнином) клеточных оболочек начинается после прекращения роста клетки. Лигнин может откладываться отдельными участками -- в виде колец, спиралей или сетки, как это наблюдается в оболочках клеток проводящей ткани -- ксилемы, или сплошным слоем, за исключением тех мест, где осуществляются контакты между соседними клетками в виде плазмодесм.
Лигнин скрепляет целлюлозные волокна и действует как очень твердый и жесткий каркас, усиливающий прочность клеточных стенок на растяжение и сжатие. Он же обеспечивает клеткам дополнительную защиту от физических и химических воздействий, снижает водопроницаемость. Содержание лигнина в оболочке достигает 30%. Инкрустация им клеточных оболочек приводит к их одревеснению, которое часто влечет за собой отмирание живого содержимого клетки.
Лигнин в сочетании с целлюлозой придает особые свойства древесине, которые делают ее незаменимым строительным материалом.
На клеточную оболочку могут откладываться также жироподобные вещества -- суберин, кутин и воск.
Суберин откладывается на оболочку изнутри и делает ее практически непроницаемой для воды и растворов. В результате протопласт клетки отмирает и клетка заполняется воздухом. Такой процесс называется опробковением. Наблюдается опробковение оболочки клеток в покровных тканях многолетних древесных растений -- перидерме, корке, а также в эндодерме корня.
Поверхность эпидермальных клеток растений защищена гидрофобными веществами -- кутином и восками. Предшественники этих соединений секретируются из цитоплазмы на поверхность, где и происходит их полимеризация. Слой кутина обычно пронизан полисахаридными компонентами (целлюлозой и пектином) и образует кутикулу. Воск часто откладывается в кристаллической форме на поверхности частей растений (листьев, плодов), образуя восковой налет.
Кутикула и восковой налет защищают клетки от повреждений и проникновения инфекции, уменьшают испарение воды с поверхности органов.
В оболочках эпидермальных клеток некоторых растений (злаков, осок и др.) накапливается большое количество минеральных веществ (минерализация), в первую очередь карбоната кальция и кремнезема. При минерализации листья и стебли растений становятся жесткими, твердыми и в меньшей степени поедаются животными.
Таким образом, клеточная стенка играет важную роль в жизни клеток растений и грибов и выполняет ряд специфических функций.
Поры клеточной стенки растений
В стенках соседних клеток, как правило, одна против другой, образуются поры. Порами называют отверстия во вторичной оболочке, где клетки разделяют лишь первичная оболочка и срединная пластинка (рис. 11). Участки первичной оболочки и срединную пластинку, разделяющие соседствующие поры смежных клеток, называют поровой мембраной или замыкающей пленкой поры. Замыкающую пленку поры пронизывают плазмодесменные канальцы, но сквозного отверстия в порах обычно не образуется.
Каждая пора имеет поровую камеру. В тех случаях, когда откладывается мощная вторичная оболочка, камеры превращаются в узкие поровые каналы. В клетках паренхимных и механических тканей вторичная оболочка обычно резко прерывается у краев камеры или порового канала, диаметр которых благодаря этому почти не изменяется по всей толще вторичной оболочки. Поры такого типа называются простыми, а комбинация двух простых пор - простой парой пор.
В водопроводящих элементах - сосудах и трахеидах - вторичная оболочка нередко нависает над камерой в виде свода, образуя окаймление. Такие поры получили название окаймленных или окаймленной пары пор. Поровая камера, ограниченная окаймлением, открывается в полость клетки через отверстие в окаймлении - апертуру поры. Поры облегчают транспорт воды и растворенных веществ от клетки к клетке.
Рис. 11. Строение пор стенки растительной клетки (А - клетки со вторичными оболочками и многочисленными простыми порами, Б - строение простой поры, В - строение окаймленной поры, Г - объемное изображение и схематичная проекция на плоскость окаймленной поры).1 - срединная пластинка, 2 - первичная оболочка клетки, 3 - вторичная оболочка клетки, 4 - поры, 5 - поровая мембрана, 6 - окаймление, 7 - поровая камера, 8 - аппертура поры, 9 - торус (утолщение поровой мембраны).
Расположенная снаружи от цитоплазматической мембраны и выполняющая структурные, защитные и транспортные функции. Обнаруживается у большинства бактерий , архей , грибов и растений . Животные и многие простейшие не имеют клеточной стенки.
Клеточные стенки прокариот
Клеточные стенки бактерий состоят из пептидогликана (муреина) и бывают двух типов: грамположительного и грамотрицательного . Клеточная стенка грамположительного типа состоит исключительно из толстого слоя пептидогликана, плотно прилегающего к клеточной мембране и пронизанного тейхоевыми и липотейхоевыми кислотами . При грамотрицательном типе слой пептидогликана существенно тоньше, между ним и плазматической мембраной находится периплазматическое пространство , а снаружи клетка окружена ещё одной мембраной , представленной т. н. липополисахаридом и являющаяся пирогенным эндотоксином грамотрицательных бактерий.
Клеточные стенки грибов
Клеточные стенки водорослей
Клеточные стенки высших растений
Важнейшей отличительной особенностью растительной клетки является наличие прочной клеточной стенки, основным компонентом которой является целлюлоза. Клеточная стенка высших растений представляет собой сложноорганизованный, преимущественно полимерный, внеклеточный матрикс, окружающий каждую клетку. Растительная клетка, лишённая клеточной стенки, обозначается термином протопласт . В клеточных стенках растений существуют углубления - поры, через которые проходят цитоплазматические канальца - плазмодесмы , осуществляющие контакт соседних клеток и обмен веществами между ними.
Химический состав и пространственная организация полимеров клеточной стенки отличаются у разных видов, клеток разных тканей одного растения и иногда у разных частей стенки вокруг одного протопласта.
Кроме того, строение клеточной стенки изменяется в онтогенезе растительного организма. Первичная клеточная стенка формируется при делении и сохраняется во время роста клетки. Формирование вторичной клеточной стенки происходит с внутренней стороны от первичной стенки и связано с окончанием роста и специализацией (дифференцировкой) клеток растения. Снаружи от первичной клеточной стенки, между первичными стенками двух соседних клеток, располагается срединная пластинка (состоит преимущественно из кальциевых и магниевых солей пектиновых веществ).
Первичная клеточная стенка высших растений состоит из трёх взаимодействующих, но структурно независимых трехмерных сетей полимеров. Основная сеть состоит из фибрилл целлюлозы и связывающих их гемицеллюлоз (или сшивочных гликанов). Вторая сеть состоит из пектиновых веществ . Третья сеть представлена, как правило, структурными белками клеточной стенки. Также следует отметить, что у растений клады commelinids (группа в системах APG) и у представителей семейства Маревые первичная клеточная стенка содержит значительное количество ароматических веществ (гидроксикоричные кислоты , главным образом феруловая и п -кумаровая). При этом у представителей клады commelinids гидроксикоричные кислоты присоединяются к сшивочным гликанам (к глюкуроноарабиноксиланам), а у семейства Маревые к пектиновым веществам (к рамногалактуронанам I).
Растительные клеточные стенки выполняют целый ряд функций: они обеспечивают жёсткость клетки для структурной и механической поддержки, придают форму клетке, направление её роста и в конечном счете морфологию всему растению. Клеточная стенка также противодействует тургору, то есть осмотическому давлению, когда дополнительное количество воды поступает в растения. Клеточные стенки защищают от патогенов, проникающих из окружающей среды, и запасают углеводы для растения.
Клеточная стенка представляет собой жесткую и плотную оболочку, расположенную над цитоплазматической мембраной. Этот элемент характерен для клеток бактерий, грибов и растений. Помимо защиты клетки, жесткая оболочка выполняет и ряд других, не менее важных функций.
Клеточная стенка: общие сведения
Клеточная стенка каждого организма имеет ряд особенностей. Например, у бактерий она состоит в основном из муреина. Кстати, бактериальные штаммы разделяют на два вида — грамположительные и грамотрицательные — именно благодаря особенностям строения жесткой оболочки. Это и определяет их чувствительность к антибиотикам.
Если говорить о клеточных стенках грибов, то их основными компонентами считаются хитин и глюканы. А вот оболочки водорослей могут состоять из разных полисахаридов — в основном это глюкоза и ее соединения. Кстати, состав клеточной оболочки водорослей является очень важным таксоном. Стоит вспомнить и о группе представители которой синтезируют собственную стенку из кремнезема.
Клеточная стенка растений и ее функции
Принципы строения жесткой клеточной оболочки удобнее всего изучать на примере И хотя механическая защита — это одна из самых важных она имеет намного большее значение:
- обеспечивает механическую и химическую стойкость клетки;
- препятствует разрыву клетки в гипотонической среде;
- клеточная стенка является и ионообменником, так как через нее осуществляется поглощение и высвобождение ионов;
- берет участие в транспорте органических соединений.
Строение клеточной стенки
В растительной стенке принято выделять три основных компонента: каркас, матрикс и инкрустирующие вещества.
Каркас клеточной стенки растения состоит из целлюлозы. Благодаря образованию молекулы целлюлозы образуют прочные микрофибриллы, которые погружены в основное вещества, или матрикс.
Матрикс клеточной оболочки составляет примерно 60% общей ее массы. Он заполняет пространство между микрофибриллами, а также создает прочные связи между макромолекулами, обеспечивает эластичность и прочность этой клеточной структуры. Основными компонентами матрикса являются гемицеллюлоза и пектин.
- Гемицеллюлоза представляет собой полисахарид, по структуре своей сходный с целлюлозой, но с более короткими и разветвленными цепями мономеров.
- также относятся к полисахаридам, но в их состав также входят остатки Благодаря образованию химических связей с ионами кальция и магния, пектин берет участие в формировании серединных пластинок — мест, где две соседние клетки соединяются между собой. Кстати, большое количество пектина содержится в плодах растений.
Инкрустирующие вещества в большинстве случаев представлены лигнином, которые составляет примерно 30% сухой массы клеточной стенки.
- Лигнин может откладываться как в виде сплошного слоя, так и в форме отдельных элементов — спиралей, сеток или колец. Это вещество действует как цемент — оно скрепляет волокна целлюлозы между собой. Благодаря лигнификации, клеточная стенка становиться более стойкой и мене водопроницаемой. Кстати, именно лигнин отвечает за одревеснение растений.
Довольно часто на внешнюю поверхность клеточной оболочки откладываются такие вещества, как кутин, суберин и воск.
Суберин откладывается на внутреннюю сторону клеточной оболочки, обеспечивая процесс опробковения. Такая клетка становится абсолютно непроницаемой для влаги, поэтому ее содержимое быстро отмирает, а свободное пространство заполняется воздухом.
Основная функция восковых веществ и кутикулы — это защита клеток от проникновения инфекции, а также снижение уровня испарения воды.
Можно сказать, что клеточная стенка — это очень важный элемент растительной клетки, который обеспечивает ее нормальное развитие.